Atmungskette – Definition, Erklärung und Energiebilanz

Die Atmungskette besteht aus zwei Teilprozessen: der Elektronentransportkette und der ATP-Synthese. In der Elektronentransportkette werden Multienzymkomplexe in der inneren Mitochondrienmembran, die ein Redoxsystem bilden, abwechselnd oxidiert und reduziert. Gleichzeitig wird durch Protonentransport ein Protonengradient erzeugt. Die darin gespeicherte Energie wird von dem Enzym ATP-Synthase genutzt, um das energiereiche ATP zu bilden. Die Elektronen werden letzten Endes auf Sauerstoff übertragen, dieser reagiert mit den Protonen zu Wasser.

Elektronen aus der Glucose werden durch die Glykolyse und den Citratzyklus auf die Cosubstrate NAD⁺ und FAD übertragen. Diese werden dadurch zu NADH + H⁺ und FADH₂ reduziert:

NADH → NAD⁺ + 2 e^– + H⁺
FADH₂ → FAD + 2 e^– + 2 H⁺

Die Reduktionsäquivalente, also ein Mol Elektronen, werden von den Cosubstraten auf vier Multienzymkomplexe in der inneren Mitochondrienmembran übertragen und wandern von einem zum nächsten. Die Komplexe in der Atmungskette werden durch diesen Vorgang abwechselnd reduziert (durch die Elektronenaufnahme) und oxidiert (durch die Elektronenabgabe). Es finden sogenannte Redoxreaktionen statt.
Letzten Endes werden die Elektronen auf Sauerstoff (O2) übertragen. Die Sauerstoffionen reagieren mit den Protonen zu Wasser (H₂O). Man spricht auch von der Endoxidation. Gleichzeitig werden Protonen H⁺ aus NADH + H⁺ und FADH₂ über die innere Mitochondrienmembran aus der Matrix in den Intermembranraum der Mitochondrien transportiert. Durch den damit erzeugten Protonenüberschuss im Intermembranraum (zwischen innerer und äußerer Mitochondrienmembran) baut sich ein Konzentrations- und Ladungsgradient auf. Das ist der Protonengradient der Atmungskette. Der Ladungsunterschied führt zum Aufbau einer energiereichen elektrischen Spannung. Die aus der Glucose stammende chemische Energie liegt jetzt in Form von elektrischer Energie vor.

Die protonenmotorische Kraft wird von einem Enzym benötigt: der ATP-Synthase. Um die Konzentrations- und Ladungsunterschiede wieder auszugleichen, diffundieren die Protonen entlang des Konzentrationsgradienten durch die ATP-Synthase zurück in den Mitochondrieninnenraum, die Matrix. Dabei finden in der ATP-Synthase Redoxreaktionen statt, die eine Veränderung der räumlichen Struktur dieses Enzyms bewirken. Die elektrische Energie des Konzentrationsgradienten wird in die Bewegungsenergie der ATP-Synthase übersetzt. Während dieses Prozesses wird Adenosindiphosphat (ADP) mit Phosphat (P) phosphoryliert. Produkt dieser Reaktion ist die energiereiche Verbindung ATP:

ADP + P_i → [ATP-Synthase] ATP

In Form von ATP steht der Zelle chemische Energie für Stoffwechselvorgänge zur Verfügung. Die Bildung von ATP ist also an den Transport von Protonen über die Membran gebunden. Eine solche Kopplung wird als Chemiosmose bezeichnet. Durch Entkoppler in der Atmungskette kann diese chemiosmotische Bindung aufgehoben werden.
Stoffe, die die ATP-Synthase hemmen, führen dazu, dass der Protonengradient langsamer abgebaut wird und weniger ATP gebildet wird. Zu den Stoffen, die so in die Atmungskette eingreifen, zählt Oligomycin, ein Antibiotikum.

Im energetischen Modell der Atmungskette wird also unter Sauerstoffverbrauch ATP gebildet, man spricht deshalb auch von oxidativer Phosphorylierung in der Atmungskette.

In diesem Schaubild zur Atmungskette wird der Ablauf der Atmungskette verdeutlicht:

Die Gesamtbilanz der Zellatmung mit der Bilanz der Atmungskette ist in der folgenden Tabelle zusammengefasst.

Im Citronensäurezyklus wird statt ATP Guanosintriphosphat (GTP) gebildet. Energetisch betrachtet ist GTP dem ATP gleichwertig. Zwei NADH + H⁺ entstehen noch in der Pyruvatoxidation, sodass insgesamt zehn NADH + H⁺ zur Verfügung stehen. Aus einem NADH + H⁺ entstehen in der Atmungskette etwa 2,5 ATP-Moleküle und aus einem FADH₂ entstehen etwa 1,5 ATP Moleküle.

Aus einem Molekül Glucose werden in der Zellatmung 30 Moleküle ATP gebildet.
Das ist die energetische Bilanz der Zellatmung. Die Stoffbilanz der Atmungskette beziehungsweise Zellatmung lässt sich mit folgender Formel beschreiben:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Glucose reagiert mit Sauerstoff, dabei entsteht Wasser. Als Nebenprodukt wird Kohlenstoffdioxid gebildet.